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4.1地理演化分布(杜仲的演化及其对全球气候变化的响应)

杜仲,如同水杉、银杏等,是今天中国特有植物,但地质时期曾广泛分布于北半球;科学界对其起源、迁移、演化的解释不一。依托新发现及整合的全球化石纪录的杜仲的历史地理学,有助于刻画其在各个大陆板块上的动态分布以及分布格局的形成和气候变化的关联。结合中国境内的杜仲属化石记录及今天的分布,证明杜仲自始新世以来在东亚地区有连续分布,而非由欧洲迁移而来、新近纪出现的分子。本次发现,结合中国境内的杜仲属化石记录及今天的分布,证明杜仲自始新世以来在东亚地区有连续分布,而非由欧洲迁移而来、新近纪出现的分子。

在地质时期上,全球范围杜仲属果实形态演化上呈现个体增大,果实顶端柱头裂隙处与果体纵轴的夹角递减,果体对称性增加,果体/果柄的长度比值上升的趋势。

该属几乎同时出现在东亚和北美始新世中期。可能在渐新世时,由东亚经西伯利亚和中亚扩散而至欧洲;在北美渐新世时,分布退至南部;中新世时,繁盛于欧亚大陆,而在北美消失;上新世欧亚大陆均见分布;更新世时期欧洲尚存记录,今天孑遗于东亚中国。

该属分布北界的变化曲线与始新世以来全球温度的升降大体一致,即:

a.始新世至渐新世的降温期,北界由55°N降至47°N。

b.渐新世的晚期至中新世的中期,温度回升,北界北移,最高点达到58°N。

c.中新世的后期至上新世降温期,北界南移,降至52°N。更新世以来,尤其经历第四纪冰川活动之后,杜仲分布北界今天已经退至35°N。

4.2(我国杜仲类型、分布及引种杜仲)

杜仲属地质史上的孑遗树种,雌雄异株、异花受粉植物,历来都采用种子繁殖,因此形成了许多类型。根据我们在贵州遵义、湖南慈利调查,以杜仲树皮的形态特征观察,杜仲可以划分出粗皮、光皮及介于粗、光皮之间的中间类型。

4.2.1粗皮杜仲(青杠皮)

树皮幼年呈青灰色,不裂开,皮孔显著;成年(约10年)后,树皮变为褐色,皮孔消失,开始发生裂纹,并逐渐由下至上发生深裂,呈长条状,不脱落,外(树)皮(最新形成的木栓形成层以外死组织干皮部分)及内(树)皮(形成层以外包括整个生活的韧皮部)分明,外皮粗糙,类似栋类树皮,故群众叫“青杠皮”。本类型在贵州遵义杜仲林场占有较大比重。

4.2.2光皮杜仲(白杨皮)

幼年树皮特征同粗皮类型成年后树皮变为灰白色皮孔部分消失20年后除树干基部以上1米以内渐次发生浅裂并出现比较粗糙的外皮其余主干侧枝树皮均不发生裂纹,外(树)皮、内(树)皮不分明,树皮光滑,类似响叶杨树皮,故群众叫“白杨皮,’本类型在湖南慈利杜仲林场占有较大比重。上述粗皮、光皮两种类型,根据在贵州遵义杜仲林场调查,在相同立地条件的同一林分中,两者树高、直径生长及树皮、叶片产量基本一致,但可供药用和提胶的内(树)皮重量和厚度,光皮显著优于粗皮类型。根据对粗皮类型与光皮类型的年龄一致部位相同的树皮进行解剖比较说明,粗皮类型的外(树)皮之所以较厚而又粗糙,主要由于茎的不断增粗,表皮逐渐破坏而失去保护机能。随着由紧接表皮的皮层已经成熟的薄壁细胞恢复分裂机能,转化形成次生分生组织—木栓形成层。木栓形成层进行平周分裂,向外产生木栓层,向内产生栓内层形成了周皮。其中木栓层由数层细胞壁栓化的死细胞构成,同表皮一样,是一种结构紧密的组织,不易透水透气,代替的原表皮起保护作用,成为具增粗生长后的次生保护组织。而木栓形成层活动,根据观察约四年左右;当初次形成的木栓形成层死亡后,随着皮层深处的薄壁组织又产生新的木栓形成层,再由于其分裂的新木栓层细胞的胞壁栓化,木栓层外方的组织被新形成的木栓层所隔断,得不到水分、养分而死亡。随着年龄增长,这些死亡组织,就包括由于形成一层新的周皮而将原来推到外方的多次周皮,即所谓外(树)皮。又由于新的木栓形成层每次都由更深处直到韧皮部细胞产生,因此,外(树)皮所包括的死组织愈积愈多,愈积愈厚,并发生长条状深裂。光皮类型的外(树)皮之所以较薄而又光滑,是由于表皮逐渐被破坏后,由皮层浅处的细胞恢复分裂机能,转化形成木栓形成层。再由木栓形成层分裂产生周皮层,其中木栓层较薄,又处于树皮表面,很易脱失。脱失后,每次都由皮层浅处细胞产生新的木栓形成层,以及新的周皮层,木栓层死组织不会产生积累。因此,随着年龄增长,树皮(包括韧皮部)总厚度增加的同时,除主干基部外,其余部分外(树)皮厚度很薄,不致发生深裂,而木栓层以内均是活树皮(内皮)部分,所以,光皮杜仲是一种优良类型,应是选优和繁殖的对象。由于长期自然杂交的结果,当前留存的植株个体,大部分是介于粗皮、光皮之间的中间类型,选优时应注意区分。

4.2.3其他

胡笃敬(1956年)曾报道:“湘西有一种叶子带红色的”杜仲明。1978年5月我们在湖南慈利杜仲林场也发现杜仲植株有红叶类型。据该场观察,这种类型从种子出土后苗期叶片即表现为紫红色,移栽后至今树龄20年,每年春季抽生嫩梢为紫红色,展叶后,除叶背面和中脉为青绿色外,叶表面和支脉在生长季中花青素都始终显露,全株显得十分美观。这种类型在药物成分和药理上有何不同,有待进一步研究。

4.3分布情况

我国是杜仲原产地,根据李时珍《本草纲目》引用公元502-536年陶宏景著《名医别录》记述:“杜仲生上虞山谷及上党汉中……”,“上虞在豫州虞貌之虞,非会稽上虞县

也,今用出建平宜都者,状如厚朴,折之多白丝者为佳”的。按我国历史地理考证:今山西平陆县在春秋战国时期称虞。貌当时有南歌、北貌之分,北狄是当时小诸侯国,在今三门峡市东南面,在豫州,即属豫州(即河南)辖境,不是浙江会稽(绍兴)上虞县;上党,古郡名,即今山西长治市北,辖境相当今山西平顺、榆社以南,沁水流域以东地区;汉中,古郡名,即今陕西汉中;建平,即今四川巫山县,宜都,即今湖北宜都县。《本草纲目》中又引用1602年苏颂著《图经本草》记述杜仲:“今出商州.成州、峡州近处大山中……”商州,古州名,今陕西商县,辖境相当秦岭以南,旬河以东,湖北以北地区。成州,古州名,今河南淮阳,辖境相当今河南太康、西华、项城、郸城等县。峡州,古州名,今河南三门峡市,辖境相当今山西平陆、苗城、运城等县及河南熊耳山以北地区灵宝、卢氏。1890年,英国植物分类学家Oliver在《Hoofer'srconPlant》(胡克图谱)一书中对杜仲形态描述和讨论杜仲属归属时,记载杜仲产地是我国四川东部城口镇(现为城口县),标本是R,P,Farges采自该镇栽培的杜仲。1913年,C.S,Sargent在《PlantaeWilsonianae》(威尔逊华西植物志)上记述杜仲栽培在湖北西部和四川。1937年,我国树木分类学家陈嵘在《中国树木分类学》中对杜仲分布的记述:“中国特产,但野生者,均因其皮供药用,多滥行剥皮而尽行枯毙,故今除栽培外,未见之也;栽培之地,以产于四川及贵州省最为驰名,一其次湖北省宜昌府各属与陕西兴安、汉中……今浙江及广西亦有栽培者。从以上引用的国内外早期文献对杜仲分布的记述,可以看出:我国杜仲分布区域相当广阔,黄河、长江流域均有分布,但由于其药用历史悠久,确定自然分布界限,实非易事。建国以来,随着植物资源普查工作及杜仲栽培事业的发展,国内近期有关文献又补充了杜仲新分布区。然而由于欠缺统一调查和整理分析,故野生、栽培、引种难以分辨;加之又多以省(区)为界记述,以致当前有关分布区域的记载均欠完整、确切,甚至同实际分布还有些出入。例如根据过去文献,按照省(区)行政界限,就将杜仲分布北限,多划出纬度7度,南限多划出3度。而国外资料又少划了5度,仅限于北纬30°-35°。显然,切实查清我国杜仲分布界限,充分了解其自然地理条件,对扩大杜仲地理栽培范围,增加杜仲后备资源,避免国内外盲目引种,确有较大实践意义。为此,我们到贵州、湖南、湖北、四川、陕西等杜仲主产区作了实地考查,并查阅了中国科学院西北植物研究所、北京植物研究所、昆明植物研究所、四川省林科所等单位三十年代以来100多号蜡叶标本和野外记载;参考有关文献及函询各省(区)材料,进行综合研究分析,现提出有关杜仲一怎我国分布情况如下。杜仲在我国水平分布区域,大体上在秦岭、黄河以南,五岭以北,黄海以西,云南高原以东,其间基本上是长江中下游流域。以分布的省(区)来看,北自甘肃、陕西、山西,南至福建、广东、广西;东迄浙江,西抵四川、云南;中经安徽、湖北、湖南、江西、河南、贵州等15个省(区)。在这些省(区)中多半不是全境分布,主要集中在山区。如甘肃是小陇山及其以南的华亭、文县、徽县、成县、武都等地。陕西是秦岭山地以南、大巴山以北的安康、汉中地区各县,如洛阳、宁强、汉中、留坝、安康等地。山西是中条山的闻喜、夏县。·何南是伏牛山的篙县、卢氏等地。湖北是鄂西山地鹤峰、咸丰、宣恩、恩施、原始、巴东、株归、兴山等地。湖南是湘西北山地的石门、慈利、大庸、桑植等县。四川是大巴山以南的川东、川北地区。贵州全境除册亨、望漠、罗甸、荔波南部四县外,其余77个县(市)都有分布,但主要集中在娄山山脉和苗岭山地各县,其中重点产区有遵义、江口、习水、正安、石吁、黔西、大方、织金、嵋潭、桐梓、黄平、开阳、关岭、镇宁等县。云南是乌蒙山脉的滇东北地区的富源、昭通等地。广西主要是大苗山。浙江主要是西夭目山。安徽主要是黄山山脉。江西是庐山。福建是武夷山。从地理分布位置看,北纬约25°-35°,南北横跨约10度;东经104°-119°,东西横跨约15度。至于杜仲中心产区,当推陕南、鄂西、湘西北、川东、川北、滇东北、黔北及黔西地区。根据前述早期文献记载和现在残存的天然次生杜仲混交林、半野生状态的散生树木判断,这些地区也可能是我国杜仲自然分布区。另外,从杜仲药材产量来看,贵州居全国第一,陕西次之,湖北第三。杜仲在我国的垂直分布界限,一般在300-1300米之间,个别地区如滇东北最高可达2500米,中心产区多在500-1100米之间。总的分布有由东向西随地形升高而逐渐抬高的趋势。在残存的天然次生杜仲混交林内,普遍见到的树种有:油桐、漆树、栓皮栋、麻栋、棕涧、柏木、乌柏、梧桐、核桃、红豆杉、杉木、马尾松、枫香、板栗、槐树等。这些多是中亚热带和北亚热带的树种。

4.4杜仲产地的分布变迁(唐至清代渝鄂湘黔界邻地区厚朴和杜仲产地的分布变迁)

杜仲适宜性极强,在我国的自然分布范围约在北纬25°-35°,东经104°-119°,南北横跨10°,东西横跨15°。杜仲引种北移的主要指标是:≥10℃年积温3100-4500℃,≥10℃积温天数160-180天,最高气温43.6℃,最低气温-30℃。经过引种驯化,杜仲在我国亚热带至温带的27个省(自治区、直辖市)均可种植。目前我国杜仲栽培的地理分布在北纬24.50°-41.50°东经76°-126°,南北横跨17°,约2000km,东西横跨50°,达4000km左右;垂直分布范围在海拔50-2500m之间。北自吉林、辽宁、南至福建、广东、广西、东达浙江、江苏、上海、西抵新疆、中经北京、河北、安徽、河南、山东、江苏、山西、陕西、湖北、湖南、江西、贵州、甘肃、云南等省(自治区、直辖市)。贵州、河南、陕西、四川、湖南、湖北、江西等地为目前我国杜仲的中心产区。20世纪50年代,我国在贵州遵义、湖南慈利、江苏南京分别建立了杜仲专业林场。20世纪70年代以后,湖北勋西,河南汝阳、灵宝、陕西略阳、岚皋、江西井冈山,甘肃陇南,江苏响水等地分别建立了各种形式的杜仲基地。北京市在2001年建立了我国第一个占地面积约66hm2的杜仲公园。目前,我国杜仲栽培面积约35万hm2。从栽培表现来看,杜仲在河南、北京、山东、山西等地的生长速度明显高于在四川、贵州、陕西(南部)、湖南等南方地区,并且在新疆的阿克苏。喀什等神态脆弱的地方生长良好!

4.5引种概况

在国内大规模引种始于建国以后,据不完全的统计,建国以来有北京等十个省市(区)进行了引种试验。五十年代初期,林业部林业科学研究所首先将甘肃、安徽、山东。陕西、云南五省所产杜仲种子引至北京试种,当年留床苗基本上能安全越冬,而且定植后10年即开始年年结实,种子生活力较强。同一时期,中国科学院植物研究所北京植物园,也从四川、甘肃、贵州、湖南四省引进种子,在北京进行育苗,略加防寒,也能安全越冬。目前,北京已有自产种子所繁殖的第二代幼树。杜仲自然分布北限大致以秦岭为界,秦岭北坡只见有华山标本(见西北农学院林学系树木学标本室2032号华山五里关标本)。1962年由陕南越过秦岭引种至陕西武功、西安等地,也获得成功。根据1978年5月在西北农学院校园内调查,15年生树高7米,单干胸径15厘米以上(因系双叉木),而且结实能力很强,目前用已结实的种子育苗三批,第二代幼树生长良好。

东北地区辽宁省引种杜仲情况,根据姚振枝同志提供的资料:建国初期,旅大地区庄河县首先从南方引种几株杜仲幼苗栽植,现保存大树一株,树高7-8米,胸径20厘米左右;1955年前后,沈阳林校也在沈阳引种杜仲栽植,据观察也能自然越冬,无严重冻害。此外,营口市熊岳树木园,也有杜仲栽植,现已长成大树。旅大市经济林研究所(原辽宁省林科所经济林试验站)1973年开始引种杜仲,现已建园,定植树苗100株,5年生幼树平均树高4米,胸径5.5厘米,越冬正常,长势良好。此外还上山造林近千株,并表现出适应性强,长势旺盛,无病虫害感染。这是该所引种成功的优良经济树种之一,特别受到医药卫生部门重视。

此外,辽宁省辽阳地区也曾于1974年引种杜仲,根据1978年6月在辽阳市苗圃调查,播种后出苗整齐,但到冬季,地上部分年年遭受冻害枯死,而根部抗寒力较强,每年春天又重新萌发新条生长。

杜仲南移和东移引种情况,根据观察了解和资料报道,福建南平、三明地区引种杜仲,生长十分良好,其中三明目前已进入母树林培育阶段。而广东的广州、雷州半岛和广西南宁地区引种杜仲,据观察,一般都生长发育不良,且病虫害较多。东部地区,山东洋山引种较早,五十年代初期就见有结实杜仲树调查材料。1958年以来进行了广泛引种,现在青岛、烟台、胶南等17个县市的杜仲均生长良好,并进行了环状剥皮试验。江苏南京1952年就开始引种,江西南昌和浙江金华、杭州引种也生长良好。现将国内各引种区中有代表性地区的地理位置、海拔高度、气象要素资料及生长发育情况列于表2,从中可以大体推断我国适生的引种范围及其气候条件。

4.6引种展望

从引种区地理位置看,北京等地引种驯化成功,说明杜仲分布区向北推移了纬度5度以上;而南宁、广州两地引种基本失败,只有南平、三明引种成功,据此计算,杜仲分布区向南只推移了纬度1度左右,向东则推移到青岛和大连。

从引种区海拔高度看,普遍较分布区低,其中最高的只有秦岭以北的陕西武功,海拔505.4米,多数地区在200米以下,最低的不到10米,如南京只有8.9米。

从气象要素看,气温中年均温、7月气温、绝对最高温及降水等,同引种地区驯化似无密切关系。但是,应着重指出的是,2月气温和绝对最低温的过高或过低同驯化成功与否,似有紧密联系。如从北移看,若1月平均气温低于-50℃以下,绝对最低温低子-33℃以下,地上部分就有受冻害的危险,引种驯化难于完全成功。而从南移看,若1月平均气温高于90℃,即这些地区常年多处在》10℃的生长活动期内,杜仲缺少休眠条件,它的系统发育所需要的低温阶段无法满足,生长发育即表现不良。因此,杜仲南移将受到一定限制,而北移则有着十分广阔的前途。根据t966年中央气象局以温度为标准划分气候带,分布在中亚热带、北亚热带的杜仲,大体上可以向北推移到南温带。南温带标准是:>10℃积温3100-3400℃至4250-5000℃,》10℃积温天数166-220天;最冷月平均气温-10℃至0℃;年极端最低气温-30至-200℃

杜仲为落叶乔木,高应可达20m,树冠为球形或卵形;喜阳光,喜欢在温暖湿润的条件下生长,杜仲具有很强的适应性,在pH值为5^}7.5的酸碱性土壤上都能够生长,同时杜仲有很强的耐寒力,可以抵御一20℃的低温。杜仲在裸露的石灰岩地区土壤上也能够保证

生长


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